Lokalisering av funksjoner i hjernebarken

Generelle egenskaper.I visse områder av hjernebarken konsentreres hovedsakelig nevroner som oppfatter en type stimulans: den occipitale regionen - lys, den temporale lappen - lyd osv. Imidlertid, etter fjerning av de klassiske projeksjonssonene (auditive, visuelle), blir kondisjonerte reflekser til tilsvarende stimuli bevart delvis. I følge teorien om IP Pavlov i hjernebarken er det en "kjerne" av analysatoren (kortikal ende) og "spredte" nevroner i hele cortex. Det moderne begrepet lokalisering av funksjoner er basert på prinsippet om multifunksjonalitet (men ikke ekvivalens) av kortikale felt. Egenskapen til multifunksjonalitet gjør det mulig å inkludere en eller annen kortikal struktur i tilbudet av ulike former for aktivitet, mens den realiserer den viktigste, genetisk iboende funksjonen til den (OS Adrianov). Graden av multifunksjonalitet av forskjellige kortikale strukturer er ikke den samme. Det er høyere i feltene i den assosiative cortexen. Multifunksjonalitet er basert på multikanalstrømmen av afferent eksitasjon i hjernebarken, overlapping av afferente eksitasjoner, spesielt på talamiske og kortikale nivåer, den modulerende effekten av forskjellige strukturer, for eksempel ikke-spesifikke thalamiske kjerner, basalganglier på kortikale funksjoner, interaksjonen mellom kortikalsubkortiske og interkorteveier. Ved hjelp av mikroelektrodteknologi var det mulig å registrere aktiviteten til spesifikke nevroner som reagerer på stimuli av bare en type stimulus (bare på lys, bare på lyd osv.), Det vil si at det er flere representasjoner av funksjoner i hjernebarken. ...

For tiden aksepteres delingen av cortex i sensoriske, motoriske og assosiative (uspesifikke) soner (områder).

Sensoriske områder av cortex.Sensorisk informasjon kommer inn i projeksjonsbarken, kortikale deler av analysatorene (I.P. Pavlov). Disse sonene ligger hovedsakelig i parietal, temporal og occipital lobes. De stigende stiene inn i sensorisk cortex kommer hovedsakelig fra relé sensoriske kjerner i thalamus.

Primære sensoriske soner - dette er områder av sensorisk cortex, hvis irritasjon eller ødeleggelse forårsaker klare og konstante endringer i følsomheten til organismen (kjernen til analysatorene ifølge I.P. Pavlov). De er sammensatt av monomodale nevroner og danner følelser av samme kvalitet. I primære sensoriske soner er det vanligvis en tydelig romlig (topografisk) representasjon av kroppsdeler og deres reseptorfelt.

De primære projeksjonssonene i cortex består hovedsakelig av nevroner fra det 4. afferente laget, som er preget av en klar aktuell organisering. En betydelig andel av disse nevronene har den høyeste spesifisiteten. Så for eksempel reagerer nevronene i de visuelle områdene selektivt på visse tegn på visuelle stimuli: noen til fargenyanser, andre til bevegelsesretningen, og igjen andre til linjens natur (kant, stripe, skråning av linjen) osv. Imidlertid bør det bemerkes at de primære sonene i de enkelte områdene i cortex også inkluderer multimodale nevroner som reagerer på flere typer stimuli. I tillegg er det også neuroner, hvis reaksjon gjenspeiler virkningen av ikke-spesifikke (limbisk-retikulære eller modulerende) systemer.

Sekundære sensoriske områder er lokalisert rundt de primære sensoriske sonene, er mindre lokaliserte, deres neuroner reagerer på virkningen av flere stimuli, dvs. de er polymodale.

Lokalisering av sensoriske soner. Det viktigste sensoriske området er parietal lobepostcentral gyrus og den tilsvarende delen av den paracentrale lobulen på den mediale overflaten av halvkulene. Dette området er betegnet som somatosensorisk områdeJeg. Det er en projeksjon av hudfølsomhet på motsatt side av kroppen fra taktile, smerter, temperaturreseptorer, interoseptiv følsomhet og følsomhet i muskuloskeletalsystemet - fra muskel-, ledd-, senereseptorer (fig. 2).

Figur: 2. Diagram over de følsomme og motoriske homunculi

(etter W. Penfield, T. Rasmussen). Halvkuleens frontplanplan:

og- projeksjon av den generelle følsomheten i cortex i den post-sentrale gyrus; b- projeksjon av motorsystemet i cortex i den pre-sentrale gyrus

I tillegg til den somatosensoriske regionen I, er det somatosensorisk områdeII mindre, plassert på grensen til krysset mellom den sentrale sporet og den øvre kanten tinninglappen,dypt i sidesporet. Nøyaktigheten av lokalisering av kroppsdeler er mindre uttalt her. Et godt studert primært projeksjonsområde er auditiv cortex(felt 41, 42), som ligger dypt i sidesporet (cortex av den tverrgående temporale gyrien til Heschl). Projeksjonsbarken i den temporale lappen inkluderer også sentrum av den vestibulære analysatoren i den øvre og midterste temporal gyri.

PÅ bakhode lappplassert primære synsområdet(bark av en del av den kileformede gyrus og lingular lobule, felt 17). Her er det en aktuell fremstilling av retinalreseptorer. Hvert punkt i netthinnen tilsvarer sin egen del av den visuelle cortexen, mens makulaområdet har et relativt stort representasjonsområde. På grunn av det ufullstendige skjæringspunktet mellom de visuelle banene, projiseres retinahalvdelene med samme navn i det visuelle området på hver halvkule. Tilstedeværelsen i hver halvkule av projeksjonen av netthinnen til begge øynene er grunnlaget for kikkertvisjonen. Bark ligger i nærheten av felt 17 sekundært synsområde(felt 18 og 19). Nevronene i disse sonene er polymodale og reagerer ikke bare på lys, men også på taktile og auditive stimuli. I dette visuelle området forekommer en syntese av forskjellige typer følsomhet, mer komplekse visuelle bilder og deres identifikasjon vises.

I sekundærsonene er det ledende det andre og tredje laget av nevroner, som størstedelen av informasjonen om miljø og organismens indre miljø, som kom inn i sensorisk cortex, overføres for videre prosessering til associativ cortex, hvoretter en atferdsreaksjon initieres (om nødvendig) med obligatorisk deltakelse fra motor cortex.

Motorsoner i hjernebarken.Det er primære og sekundære motorsoner.

PÅ primær motorsone (precentral gyrus, felt 4) det er nevroner som innerverer motorneuronene i ansiktet, bagasjerommet og lemmer. Den har en klar topografisk projeksjon av kroppens muskler (se figur 2). Den viktigste regelmessigheten av topografisk representasjon er at reguleringen av aktiviteten til muskler som gir de mest nøyaktige og varierte bevegelsene (tale, skriving, ansiktsuttrykk) krever deltakelse av store områder av motorisk cortex. Irritasjon av den primære motoriske cortex forårsaker sammentrekning av musklene på motsatt side av kroppen (for muskler i hodet kan sammentrekning være bilateral). Når denne kortikale sonen er skadet, går evnen til å finkoordinere bevegelser av lemmer, spesielt fingrene, tapt.

Sekundært motorområde (felt 6) er lokalisert både på den laterale overflaten av halvkulene, foran den pre-sentrale gyrusen (premotorisk cortex), og på den mediale overflaten som tilsvarer cortexen til den overlegne frontal gyrusen (ekstra motorområde). Sekundær motorisk cortex i funksjonsplanen er av primær betydning i forhold til den primære motor cortex, og realiserer høyere motoriske funksjoner assosiert med planlegging og koordinering av frivillige bevegelser. Her, en sakte økende negativ beredskapspotensial,oppstår omtrent 1 s før bevegelsen starter. Hjernebarken i felt 6 mottar mesteparten av impulser fra basalganglier og lillehjernen, og deltar i omkodingen av informasjon om planen for komplekse bevegelser.

Irritasjon av cortex i felt 6 forårsaker komplekse koordinerte bevegelser, for eksempel å snu hodet, øynene og kofferten i motsatt retning, vennlige sammentrekninger av flexorene eller extensorene på motsatt side. I premotorisk cortex er det motorsentre assosiert med menneskelige sosiale funksjoner: sentrum for skriftlig tale i den bakre delen av den midterste frontale gyrus (felt 6), Brocas motoriske talesenter i den bakre delen av den nedre frontale gyrus (felt 44), som gir taleøvelse, så vel som den musikalske motoren sentrum (felt 45), som gir tonaliteten til talen, evnen til å synge. Nevronene i motorisk cortex mottar afferente innganger gjennom thalamus fra muskel-, ledd- og kutanreseptorer, fra basalganglier og lillehjernen. Det viktigste efferente utløpet av motorbarken til stammen og spinalmotorsentrene er de pyramidecellene i V-laget. Hovedloppene i hjernebarken er vist i fig. 3.

Figur: 3. De fire hovedlappene i hjernebarken (frontal, temporal, parietal og occipital); sett fra siden. De inneholder de primære motoriske og sensoriske områdene, motoriske og sensoriske områder av høyere orden (andre, tredje osv.) Og den assosiative (ikke-spesifikke) cortexen.

Associative områder av cortex(uspesifikk, intersensorisk, interanalytisk cortex) inkluderer områder av neocortex som er plassert rundt projeksjonsområdene og ved siden av motorområdene, men utfører ikke sensoriske eller motoriske funksjoner, derfor kan de ikke primært tilskrives sensoriske eller motoriske funksjoner, nevronene i disse områdene har store læringsevne. Grensene for disse områdene er ikke tydelig merket. Assosiativ cortex er fylogenetisk den yngste delen av neocortex, som har fått den største utviklingen i primater og mennesker. Hos mennesker utgjør det omtrent 50% av hele cortex eller 70% av neocortex. Begrepet "assosiert cortex" oppstod i forbindelse med den eksisterende ideen om at disse sonene, på grunn av kortikokortikale forbindelser som passerer gjennom dem, forbinder motorsonene og samtidig fungerer som et substrat for høyere mentale funksjoner. Hoved assosiative cortex sonerer: parieto-temporo-occipital, prefrontal cortex av frontallappene og den limbiske assosiative sonen.

Nevronene i den associative cortexen er polysensoriske (polymodale): de reagerer vanligvis ikke på en (som nevronene i de primære sensoriske sonene), men på flere stimuli, det vil si at den samme nevronen kan bli begeistret ved stimulering av auditiv, visuell, hud og andre reseptorer. Den polysensoriske naturen til nevroner i den assosiative cortexen er skapt av kortikale-kortikale forbindelser med forskjellige projeksjonssoner, forbindelser med de assosiative kjernene i thalamus. Som et resultat er den assosiative cortexen en slags samler av forskjellige sensoriske eksitasjoner og er involvert i integrasjonen av sensorisk informasjon og i å sikre samspillet mellom sensoriske og motoriske områder i cortex.

De assosierende områdene okkuperer det andre og tredje cellelaget i den assosiative cortexen, hvor kraftige unimodale, multimodale og ikke-spesifikke afferente strømmer møtes. Arbeidet til disse delene av hjernebarken er ikke bare nødvendig for vellykket syntese og differensiering (selektiv diskriminering) av stimuli oppfattet av en person, men også for overgangen til nivået av deres symbolisering, det vil si for å operere med betydningen av ord og bruke dem til abstrakt tenkning, for den syntetiske oppfatningen.

Siden 1949 har D. Hebbs hypotese blitt allment kjent, og postulerer sammenfallet av presynaptisk aktivitet med utslipp av et postsynaptisk nevron som en betingelse for synaptisk modifisering, siden ikke all synapsaktivitet fører til eksitasjon av et postsynaptisk nevron. På bakgrunn av D. Hebbs hypotese kan det antas at individuelle nevroner i cortexens assosiative soner er forbundet med forskjellige veier og danner cellulære ensembler som skiller "mønstre", dvs. tilsvarende enhetlige former for persepsjon. Disse forbindelsene, som D. Hebb bemerket, er så godt utviklet at det er nok å aktivere en nevron, ettersom hele ensemblet er begeistret.

Apparatet som spiller rollen som en regulator av våkenhetsnivået, samt selektivt modulerer og aktualiserer prioriteten til en bestemt funksjon, er hjernes modulerende system, som ofte kalles det limbisk-retikulære komplekset, eller det stigende aktiverende systemet. De limbiske og ikke-spesifikke hjernesystemene med aktiverende og inaktiverende strukturer tilhører nervøs formasjoner av dette apparatet. Blant de aktiverende formasjonene skilles primært retikulær dannelse av mellomhjernen, den bakre hypothalamus og den blå flekken i de nedre delene av hjernestammen. Inaktiverende strukturer inkluderer den preoptiske regionen i hypothalamus, kjernen til suturen i hjernestammen og frontal cortex.

I dag foreslås det ifølge thalamocortical projeksjoner å skille mellom tre hovedassosiative systemer i hjernen: thalamophenous, thalamophobic og thalamotemporal.

Thalamo-parietalt system representert av de assosiative sonene i parietal cortex, og mottar de viktigste afferente inngangene fra den bakre gruppen av de associative kjernene i thalamus. Den parietale assosierende cortex har efferente utganger til kjernene i thalamus og hypothalamus, til motor cortex og kjernen i det ekstrapyramidale systemet. Hovedfunksjonene til det thalamotemiske systemet er gnose og praksis. Under gnose forstå funksjonen til ulike typer gjenkjenning: former, størrelser, betydninger av objekter, forståelse av tale, erkjennelse av prosesser, mønstre, etc. Gnostiske funksjoner inkluderer vurdering av romlige forhold, for eksempel gjensidig ordning av objekter. I parietal cortex skilles sentrum fra stereognose, som gir muligheten til å gjenkjenne gjenstander ved berøring. En variant av den gnostiske funksjonen er dannelsen i sinnet av en tredimensjonal kroppsmodell ("kroppsskjema"). Under praksis forstå målrettet handling. Praxis-senteret ligger i den suprakortikale gyrus på venstre halvkule; det gir lagring og implementering av programmet for motoriserte automatiserte handlinger.

Thalamophobic system representert av de assosiative sonene i frontal cortex, som har den viktigste afferente inngangen fra den assosiative mediodorsale kjernen i thalamus og andre subkortikale kjerner. Hovedrollen til frontal associativ cortex er redusert til initiering av de grunnleggende systemiske mekanismene for dannelse av funksjonelle systemer av målrettet atferdshandlinger (P.K. Anokhin). Det prefrontale området spiller en viktig rolle i utviklingen av en atferdsstrategi.Brudd på denne funksjonen er spesielt merkbar når det er nødvendig å raskt endre handlingen og når det går litt tid mellom formuleringen av problemet og begynnelsen av løsningen, dvs. stimuli har tid til å akkumulere, og krever riktig inkludering i en helhetlig atferdsmessig respons.

Thalamotemporal system. Noen assosiative sentre, for eksempel stereognose, praksis, inkluderer også områder i timoral cortex. I temporal cortex er det auditive sentrum av Wernickes tale, som ligger i de bakre delene av den overlegne temporale gyrusen på venstre halvkule. Dette senteret gir talegnose: anerkjennelse og lagring av muntlig tale, både ens egen og andres. I den midtre delen av den overlegne tidsmessige gyrusen er sentrum for anerkjennelse av musikalske lyder og deres kombinasjoner. På grensen til temporal, parietal og occipital lobes er det et lesesenter som gir gjenkjenning og lagring av bilder.

En viktig rolle i dannelsen av atferdshandlinger spilles av den biologiske kvaliteten til en ubetinget reaksjon, nemlig dens betydning for bevaring av livet. I evolusjonsprosessen ble denne betydningen løst i to motsatte emosjonelle tilstander - positivt og negativt, som i en person danner grunnlaget for hans subjektive opplevelser - glede og misnøye, glede og tristhet. I alle tilfeller er målrettet oppførsel bygget i samsvar med den følelsesmessige tilstanden som oppstod under stimulansens handling. Under atferdsreaksjoner av negativ karakter kan spenningen til de vegetative komponentene, spesielt det kardiovaskulære systemet, i noen tilfeller, spesielt i kontinuerlige såkalte konfliktsituasjoner, nå stor styrke, noe som forårsaker et brudd på deres reguleringsmekanismer (vegetative nevroser).

I denne delen av boka vurderes de viktigste generelle problemene med hjernens analytisk-syntetiske aktivitet, som vil tillate oss å bevege oss i de påfølgende kapitlene til en redegjørelse for bestemte spørsmål om sensoriske systemers fysiologi og høyere nervøs aktivitet.

Forelesning 13

LOKALISERING AV FUNKSJONER I KJERNEN AV HJEMMET I HJERNEN

Generelle bestemmelser

Kjernene til det første signalsystemet

Kjerner i det andre signalsystemet

Spørsmål 1

Lokalisering av funksjoner i hjernebarken

Nerveceller i hjernebarken er spesialisert for oppfatning av forskjellige typer stimuli og overføring av impulser til andre felt og kjerner i sentralnervesystemet. I.P. Pavlov betraktet hjernebarken som et sett med kortikale ender av analysatorene. Ulike analysatorer er tett sammenkoblet, derfor utføres analyse og syntese i hjernebarken, utviklingen av responser som regulerer eventuelle gafler for menneskelig aktivitet.

Basert på strukturen og funksjonen til de forskjellige cellelagene, er hele cortex delt inn i 9 regioner og 52 felt.

Områder i hjernebarken:

Precentral,

Postsentral,

Ostrovkovaya,

Temporal,

Occipital,

Superior parietal

Underordnet parietal

Limbic.

I hjernebarken skilles kjerner og elementer spredt rundt dem.

Kjernen er stedet der nervecellene i cortex er konsentrert, som utgjør en nøyaktig projeksjon av alle elementene i en bestemt perifer reseptor.

Høyere analyse, syntese og integrering av funksjoner finner sted i kjernebarken. Dermed kan hjernebarken skjematisk vises som et sett med kjerner av forskjellige analysatorer, mellom hvilke det er spredte elementer som tilhører forskjellige (tilstøtende) analysatorer.

Tenk på posisjonen til noen av kortikale ender av forskjellige analysatorer (kjerner) i forhold til gyri og lober i hjernehalvdelene hos mennesker (i samsvar med cytoarchitectonic maps).

I 1909 publiserte den tyske nevrologen Corbinian Brodmann kart over de cytoarchitectoniske feltene i hjernebarken. Brodman opprettet først kart over hjernebarken. Deretter beskrev O. Vogt og C. Vogt (1919-1920), med hensyn til fiberstrukturen, 150 myeloarchitectonic områder i hjernebarken. Ved Institute of Brain ved USSR Academy of Medical Sciences opprettet I. N. Filippov og S. A. Sarkisov kart over hjernebarken, inkludert 47 cytoarkitektoniske felt.

Bilde 1 - Sideoverflate hjerne med nummererte Brodmann-felt

Figur 2 - Sentral del av hjernen med nummererte Brodmann-felt.

Felt 3, 1 og 2 - somatosensorisk område, primær sone, plassert i den post-sentrale gyrus

Felt 4 - motorområde, lokalisert innenfor den pre-sentrale gyrus

Felt 5 - sekundær somatosensorisk sone, plassert i den øvre parietallappen

Felt 6 - premotor cortex og ytterligere motor cortex (sekundær motor sone), plassert i de fremre delene av den pre-sentrale og bakre delen av den øvre og midterste frontale gyri.

Felt 7 - tertiær motorsone, lokalisert i de øvre delene av parietallappen mellom den post-sentrale gyrus og occipital lobe.

Felt 8 - plassert i de bakre delene av den øvre og midre frontale gyri, inkluderer sentrum for frivillige øyebevegelser

Felt 9 - dorsolateral prefrontal cortex

Felt 10 - Anterior prefrontal cortex

Felt 11 - olfaktorisk område

Felt 17 - kjerneareal av den visuelle analysatoren - visuelt område, primært område

Felt 18 - nukleær sone til den visuelle analysatoren - senter for oppfatning av skriftlig tale, sekundær sone

Felt 19 - nukleær sone til den visuelle analysatoren, sekundær sone (vurdering av verdien av det som ble sett)

Felt 20 - ringere temporal gyrus (midt i vestibularanalysatoren)

Felt 21 - midtre temporal gyrus (midt i vestibularanalysatoren)

Felt 22 - kjernefysisk sone til lydanalysatoren

Felt 24 - feildetektor

Felt 28 - projeksjonsfelt og assosiativ sone i luktesystemet

Felt 32 - ryggsone i den fremre cingulære cortex. reseptorområdet av emosjonelle opplevelser.

Felt 37 er det akustisk-gnostiske sansesenteret. dette feltet styrer arbeidsprosesser med tale, er ansvarlig for forståelse av tale.

Felt 39 - vinkelgyrus, en del av Wernickes sone (sentrum av den visuelle analysatoren for skriftlig tale)

Felt 40 - marginal gyrus, en del av Wernickes sone (motoranalysator av komplekse faglige, arbeids- og husferdigheter)

Felt 41 - sonisk analysator kjernefysisk sone, primær sone

Felt 42 - Lydanalysator kjernefysisk sone, sekundær sone

Felt 43 - smaksområde

Felt 44 - Brok Center

Felt 45 - trekantet del av Brodmann-feltet (musikalsk motorsenter)

Felt 46 - motoranalysator for kombinert rotasjon av hode og øyne i forskjellige retninger

Felt 47 - den kjernefysiske sangsonen, dens talemotoriske komponent

Felt 52 - kjernesonen til den auditive analysatoren, som er ansvarlig for den romlige oppfatningen av lyder og tale

Blant kjernene i hjernebarken vurderes kjernene, som finnes både i hjernebarken i hjernehalvkulene til mennesker og dyr. De er spesialiserte i persepsjon, analyse og syntese av signaler som kommer fra det ytre og indre miljøet, og utgjør ifølge I.P. Pavlova, det første signalsystemet virkelighet . Disse signalene oppfattes som sensasjoner, inntrykk og representasjoner.

Andre signalanlegg er bare tilgjengelig hos mennesker og skyldes utviklingen av tale. Tale og mentale funksjoner utføres med deltakelse av hele cortex, men i hjernebarken kan det skilles ut visse soner som kun er ansvarlige for talefunksjoner. Så, motoranalysatorene for tale (muntlig og skriftlig) er plassert ved siden av motorområdet i cortex, nærmere bestemt i de områdene av frontal lobe cortex som grenser til precentral gyrus.

Spørsmål_2

Kjernene til det første signalsystemet

Kjernene til det første signalsystemet

1. Cortical Analyzer Core Generelt (temperatur, smerte, taktil) og proprioceptiv følsomhet dannes av nerveceller som ligger i cortex i postcentral gyrus (felt 1, 2, 3) og den overlegne parietal lobula (felt 5 og 7). De følsomme banene som fører til hjernebarken skjærer seg på nivået av ryggmargen (baner med smerte, temperaturfølsomhet, berøring og trykk) og på nivået av medulla oblongata (baner med proprioceptiv følsomhet i kortikalretningen). Som et resultat er den postsentrale gyrusen til hver av halvkulene assosiert med motsatt halvdel av kroppen.

2. Kjernen i motoranalysatoren ligger hovedsakelig i det såkalte motorområdet i cortex, som inkluderer den pre-sentrale gyrus (felt 4 og 6) og den paracentrale lobulen på den mediale overflaten av halvkulen. I det 5. laget (plate) av den precentrale gyrus cortex, ligger gigantiske pyramidale nevroner (Betz-celler). I.P. Pavlov tilskrev dem interkalering og bemerket at disse cellene med sine prosesser er forbundet med de subkortikale kjernene, motorcellene til kjernene i hjerne- og ryggnervene. I de øvre delene av den pre-sentrale gyrusen og i den paracentrale lobulen er celler lokalisert, med impulser som er rettet mot musklene i de nederste delene av kofferten og underekstremiteter. I den nedre delen av den pre-sentrale gyrusen er det motorsentre som regulerer aktiviteten til ansiktsmusklene.

3. Analysatorkjernen, som gir funksjonen til å kombinere hodet og øynene i motsatt retning, ligger i de bakre delene av den midterste frontgyrusen, i den såkalte premotoriske sonen (felt 8). Den kombinerte svingen av øynene og hodet reguleres ikke bare når proprioceptive impulser fra øyeeples muskler kommer inn i frontal gyrus cortex, men også når impulser fra netthinnen kommer til felt 17 på occipital lobe, der kjernen til den visuelle analysatoren er lokalisert.

4. Kjerne motoranalysator lokalisert i regionen av den underordnede parietallobulen, i den supra-marginale gyrus (dype lag av det cytoarchitectonic feltet 40). Den funksjonelle betydningen av denne kjernen er syntesen av alle målbevisste bevegelser. Denne kjernen er asymmetrisk. For høyrehendte er det på venstre halvkule, og for venstrehåndere er det på høyre halvkule.

Evnen til å koordinere komplekse målbevisste bevegelser tilegnes et individ i løpet av livet som et resultat av praktisk aktivitet og opphopning av erfaring. Målrettet bevegelse oppstår på grunn av dannelsen av midlertidige forbindelser mellom celler som ligger i den for-sentrale og supra-marginale gyri. Feltets 40 nederlag forårsaker ikke lammelse, men fører til tap av evnen til å produsere komplekse koordinerte målbevisste bevegelser - til apaksi (praksis - praksis).

Skin Analyzer Coreen av de spesielle følsomhetstypene, som er iboende i funksjonen til å gjenkjenne gjenstander ved berøring, - streognosia, ligger i hjernebarken til den overordnede parietal lobula (felt 7). Den kortikale enden av denne analysatoren er plassert på høyre halvkule og er en projeksjon av reseptorfeltene i venstre øvre lem. Så kjernen i denne analysatoren for høyre øvre lem er plassert på venstre halvkule. Nederlaget til overflatelagene i cortex i denne delen av hjernen er ledsaget av tapet av funksjonen til å gjenkjenne gjenstander ved berøring, selv om andre typer generell følsomhet forblir intakt.

Den auditive analysatorkjernenplassert i dybden av lateralsporet, på overflaten av den midterste delen av den overlegne temporal gyrus som vender mot isolasjonen (der den tverrgående temporale gyrus er synlig, eller gyrus Heshl,- felt 41, 42, 52). Nervecellene som utgjør kjernen til den auditive analysatoren på hver halvkule, nærmer seg stier fra reseptorene på både venstre og høyre side. I denne forbindelse forårsaker ikke ensidig skade på denne kjernen et fullstendig tap av evnen til å oppfatte lyder. Bilateral lesjon er ledsaget av "kortikal døvhet".

Kjernen i den visuelle analysatorenlokalisert på den mediale overflaten av den occipitale lappen på hjernehalvdelen, på begge sider av spur sulcus (felt 17,18,19). Kjernen til den visuelle analysatoren på høyre halvkule er forbundet med stiene fra den laterale halvdelen av netthinnen til høyre øye og den mediale halvdelen av netthinnen til venstre øye. I hjernebarken til den occipitale lappen på venstre halvkule projiseres henholdsvis reseptorene til den laterale halvdelen av netthinnen til venstre øye og den mediale halvdelen av netthinnen til høyre øye. Når det gjelder kjernen til den auditive analysatoren, er det bare bilateral skade på kjernene til den visuelle analysatoren som fører til fullstendig "kortikal blindhet." Nederlaget til felt 18, som ligger litt over felt 17, ledsages av tap av visuelt minne, men ikke blindhet. Det høyeste i forhold til de to foregående i occipital lobe cortex er felt 19, hvis nederlag er ledsaget av et tap av evnen til å navigere i et ukjent miljø.

8. Kjernen til luktanalysatoren ligger på den nedre overflaten av hjernens halvkule, i regionen av kroken og delvis i hippocampus. Fra fylogenesenes synspunkt tilhører disse områdene de eldste delene av hjernebarken. Luktesansen og smakssansen er tett sammenkoblet, noe som forklares av den nære plasseringen av kjernene til de olfaktoriske og gustatoriske analysatorene. Det ble også bemerket (V.M. Bekhterev) at gustatorisk oppfatning svekkes når hjernebarken i de laveste delene av postcentral gyrus påvirkes (felt 43). Kjernene til smak og luktanalysatorer fra begge halvkuler er assosiert med reseptorer på både venstre og høyre side av kroppen.

Spørsmål 3

Kjerner i det andre signalsystemet

9. Kjernen i motoranalysatoren for skriftlig taleog (analysator av frivillige bevegelser knyttet til skriving av bokstaver og andre tegn) er lokalisert i den bakre delen av den midterste frontale gyrus (felt 40). Det er nært knyttet til de delene av precentral gyrus, som er iboende i funksjonen til motoranalysatoren på hånden og den kombinerte rotasjonen av hodet og øynene i motsatt retning. Ødeleggelsen av felt 40 fører ikke til forstyrrelser av alle typer bevegelser, men ledsages bare av tapet av evnen til å gjøre presise og subtile bevegelser med hånden når du tegner bokstaver, tegn og ord (agraphia).

10. Kjernen i motoranalysatoren for taleartikulering(talemotoranalysator) er lokalisert i de bakre delene av den nedre frontale gyrus (felt 44, eller Brocas sentrum). Denne kjernen grenser til de delene av den pre-sentrale gyrus, som er analysatorer av bevegelsene som produseres under sammentrekningen av musens hode og nakke. Dette er forståelig, siden talemotorsenteret analyserer bevegelsene til alle muskler: lepper, kinn, tunge, strupehode, og tar del i muntlig tale (uttale av ord og setninger). Skader på en del av cortex i dette området (felt 44) fører til motorisk afasi, dvs. tap av evnen til å uttale ord. Denne afasi er ikke assosiert med tap av funksjon av musklene som er involvert i taleproduksjon. Videre, når felt 44 er skadet, går ikke evnen til å uttale lyder eller sang tapt.

I de sentrale delene av den nedre frontal gyrus (felt 45) er kjernen til taleanalysatoren assosiert med sang. Nederlaget til felt 45 er ledsaget av vokal amusia - manglende evne til å komponere og reprodusere musikalske setninger og agrammatisme - tapet av evnen til å komponere meningsfulle setninger fra individuelle ord. Talen til slike pasienter består av et sett med ord som ikke er relatert i semantisk betydning.

11. Kjernen i den auditive taleanalysatorentett sammenkoblet med det kortikale senteret i den auditive analysatoren og er, i likhet med sistnevnte, plassert i området til den overlegne temporale gyrusen. Denne kjernen er lokalisert i de bakre delene av den overlegne temporale gyrusen, på den siden som vender mot den laterale rillen på hjernehalvdelen (felt 42).

Kjernets nederlag svekker ikke den auditive oppfatningen av lyder generelt, men evnen til å forstå ord, tale (verbal døvhet eller sensorisk afasi) går tapt. Funksjonen til denne kjernen er at en person ikke bare hører og forstår talen til en annen person, men også styrer sin egen.

I den midterste tredjedelen av den overlegne tidsmessige gyrusen (felt 22) er kjernen til den kortikale analysatoren, hvis nederlag er ledsaget av utbruddet av musikalsk døvhet: musikalske setninger oppfattes som et meningsløst sett med forskjellige lyder. Denne kortikale enden av den auditive analysatoren tilhører sentrene i det andre signalsystemet, som oppfatter den verbale betegnelsen på objekter, handlinger, fenomener, dvs. oppfatte signaler.

12. Kjernen i den visuelle analysatoren av skriftlig taleplassert i nærheten av kjernen til den visuelle analysatoren - i vinkelgyrusen til den underordnede parietal lobulen (felt 39). Nederlaget til denne kjernen fører til tap av evnen til å oppfatte den skrevne teksten, å lese (alexia).

Det limbiske systemet er en funksjonell forening av hjernestrukturer som muliggjør kompleks atferd.

Det limbiske systemet inkluderer strukturene til den gamle cortex, den gamle cortex, mesocortex og noen subkortikale formasjoner. Et trekk ved det limbiske systemet er at forbindelsene mellom dets strukturer danner mange lukkede sirkler, og dette skaper forhold for en langvarig sirkulasjon av eksitasjon i systemet. Hovedkretsene med funksjonell spesifisitet er beskrevet. Dette er en stor sirkel av Peips, som inkluderer: hippocampus - hvelv - mamillary kropper - mamillary-thalamic bunt Vic-d, Azira - fremre thalamic kjerner - cingulate cortex - parahippocampal gyrus - hippocampus.

En veldig viktig polyfunksjonell struktur i den store sirkelen er hippocampus. Dens skader hos en person bryter hukommelsen for hendelsene som gikk foran skaden, utenatlagring, behandling av ny informasjon, diskriminering av romlige signaler svekkes, følelsesmessighet, initiativ avtar, hastigheten til de viktigste nervøseprosessene reduseres.

En liten sirkel av Nauta er dannet av: amygdala - terminal stripe - hypothalamus - septum - amygdala.

En viktig struktur i den lille sirkelen er amygdala. Dens funksjoner er assosiert med tilførsel av defensiv atferd, autonom, motorisk, emosjonell reaksjon, motivasjon av kondisjonert refleksadferd. Tallrike autonome effekter av amygdala skyldes dens forbindelse med hypothalamus.

Generelt gir det limbiske systemet:

• 1. Organisering av vegetativ-somatiske komponenter av følelser.
• 2. Organisering av kort- og langtidsminne.
• 3. Deltar i dannelsen av orientering og forskningsaktiviteter (Kluver-Bucy syndrom).
• 4. Organiserer den enkleste motivasjons- og informasjonsformidlingen (tale).
• 5. Deltar i søvnmekanismer.
• 6. Dette er sentrum for det olfaktoriske sensoriske systemet.

I følge McLean (1970) er det limbiske fra et funksjonelt synspunkt delt inn i: 1) den nedre delen - amygdala og hippocampus, som er sentre for følelser og atferd for å overleve og selvbevare; 2) den øvre delen - cingulate gyrus og temporal cortex, de representerer sentrene for sosialitet og seksualitet; 3) den midterste delen - hypothalamus og cingulate gyrus - sentrene for biososiale instinkter.

Hjernehalvkulene er sammensatt av hvit materie, som er dekket på utsiden av grå materie eller cortex. Cortex er den yngste og mest komplekse delen av hjernen, der sensorisk informasjon behandles, motoriske kommandoer dannes og komplekse former for atferd integreres. I tillegg til nevroner er det et stort antall gliaceller som utfører ioneregulerende og trofiske funksjoner.

Hjernebarken har morfologiske og funksjonelle egenskaper: 1) flerlagsordning av nevroner; 2) modulært organisasjonsprinsipp; 3) somatotopisk lokalisering av reseptorsystemer; 4) screening - distribusjon av ekstern mottakelse på planet av nevronfeltet til kortikalsiden av analysatoren; 5) avhengighet av aktivitetsnivået av påvirkning av subkortikale strukturer og retikulær dannelse; 6) tilstedeværelsen av representasjon av alle funksjonene til de underliggende strukturer i sentralnervesystemet; 7) cytoarchitectonic fordeling i felt; 8) tilstedeværelsen i spesifikke projeksjon sensoriske og motoriske systemer av cortex av sekundære og tertiære felt med en overvekt av assosiative funksjoner; 9) tilstedeværelsen av spesialiserte assosierende områder i cortex; 10) dynamisk lokalisering av funksjoner, som kommer til uttrykk i muligheten for å kompensere for funksjonene til de tapte strukturene i cortex; 11) overlapping i cortex av sonene til tilstøtende perifere mottakelige felt; 12) muligheten for langvarig bevaring av spor av irritasjon; 13) gjensidig funksjonell sammenheng mellom eksitatoriske og inhiberende tilstander i cortex; 14) evnen til å bestråle staten; 15) tilstedeværelsen av spesifikk elektrisk aktivitet.

Barken består av 6 lag:

• 1. Det ytre molekylærlaget er representert av en plexus av nervefibre som ligger parallelt med overflaten av den kortikale gyri og er hovedsakelig dendritter av pyramideceller. Her kommer afferente thalamocortical fibre fra uspesifikke thalamiske kjerner, de regulerer nivået av excitability av kortikale neuroner.
• 2. Det ytre granulære laget er dannet av små stjerneceller som bestemmer varigheten av sirkulasjonen av eksitasjon i cortex og er relatert til hukommelsen.
• 3. Det ytre pyramidelaget er dannet av mellomstore pyramideceller.

Funksjonelt utfører andre og tredje lag kortikale-kortikale assosiative forbindelser.

• 4. De afferente thalamocortical fibrene fra spesifikke (projeksjon) kjerner i thalamus kommer til det indre granulære laget.
• 5. Det indre pyramidelaget er dannet av de gigantiske Betz-pyramidecellene. Aksonene til disse cellene danner kortikospinal- og kortikobulbar-kanalene, som er involvert i koordinering av målrettede bevegelser og holdning.
• 6. Polymorf eller fusiform cellelag. Det er her de kortikotalamiske stiene dannes.

Alle analysatorer er preget av det somatotopiske prinsippet om å organisere projeksjonen på cortex i perifere reseptorsystemer. For eksempel er det i sensorisk cortex i II sentral gyrus representasjonsområder for hvert punkt på hudoverflaten, i motorisk cortex har hver muskel sitt eget tema, sin plass, i auditiv cortex er det en lokal lokalisering av visse toner.

Et trekk ved kortikale felt er skjermprinsippet om å fungere, som består i det faktum at reseptoren projiserer signalet ikke på en neuron i cortex, men på deres felt, som er dannet av kollateraler og forbindelser av nevroner. I dette tilfellet er signalet ikke fokusert mot punkt, men på en rekke nevroner, som sikrer fullstendig analyse og muligheten, om nødvendig, av overføring til andre strukturer.

I vertikal retning danner inngangs- og utgangsfibrene sammen med stjernecellene "kolonner", som er de funksjonelle enhetene i cortex. Og når mikroelektroden er nedsenket vinkelrett i cortex, møter den hele veien nevroner som reagerer på en type stimulering, mens hvis mikroelektroden går horisontalt langs cortex, møter den nevroner som reagerer på forskjellige typer incentiver.

Tilstedeværelsen av strukturelt forskjellige felt innebærer også deres forskjellige funksjonelle formål.

Det viktigste motorområdet i hjernebarken ligger i precentral gyrus. I 30 e.Kr. i forrige århundre etablerte Penfield tilstedeværelsen av riktig romlig projeksjon av de somatiske musklene i forskjellige deler av kroppen på det motoriske området i cortex. Den mest omfattende og med den laveste terskelen er sonene som styrer bevegelsene til hendene og ansiktsmusklene. På den mediale overflaten ved siden av primæren ble det funnet et sekundært motorområde. Men disse områdene, i tillegg til motorutgangen fra cortex, har uavhengige sensoriske innganger fra hud- og muskelreseptorer; derfor ble de kalt den primære og sekundære motor-sensoriske cortex.

Den post-sentrale gyrus inneholder den første somatosensoriske regionen, hvor afferente signaler fra spesifikke kjerner i thalamus ankommer. De bærer informasjon fra reseptorer i huden og lokomotorapparatet. Og her bemerkes den somatotopiske organisasjonen.

Den andre somatosensoriske regionen ligger i Sylvian furen, og siden de første og andre somosensoriske sonene, i tillegg til de avferente inngangene, har også motorutganger, det er mer riktig å kalle dem de primære og sekundære sensorimotoriske sonene.

Det primære synsområdet ligger i occipital regionen.

I den temporale lappen - hørselsregionen.

I hver lobe i hjernebarken, ved siden av projeksjonssonene, er det felt som ikke er assosiert med utførelsen av en bestemt funksjon - dette er den assosiative cortexen, hvis nevroner reagerer på stimuli av forskjellige modaliteter og deltar i integrasjonen av sensorisk informasjon, og gir også en forbindelse mellom de følsomme og motoriske sonene i cortex. Dette er det fysiologiske grunnlaget for høyere mentale funksjoner.

Frontallappene har omfattende toveisforbindelser med det limbiske systemet i hjernen og er involvert i styringen av medfødte atferdshandlinger ved hjelp av akkumulert erfaring, sørger for koordinering av ytre og interne motivasjoner for atferd, utviklingen av en atferdsstrategi og handlingsprogram og individuelle mentale egenskaper.

Det er ingen full symmetri i aktiviteten til halvkulene. Så hos 9 av 10 personer er venstre halvkule dominerende for motoriske handlinger (høyrehendte mennesker) og tale. For de fleste venstrehendte er talesenteret også til venstre. De. det er ingen absolutt dominans. Halvkulens asymmetri er spesielt merkbar når den ene halvkulen er skilt fra den andre (kommissurotomi). På venstre halvkule er sentrum for skriving, stereognose. På venstre halvkule gjenkjennes verbale stimuli, lett å skille, kjente. Den venstre halvkule utfører bedre oppgaver på timelige forhold, etablere likheter og identitet av stimuli ved navn. Den venstre halvkule utfører analytisk og sekvensiell oppfatning, generalisert anerkjennelse.

På høyre halvkule utføres stereognose for venstre hånd, forståelse av elementær tale, ikke-verbal tenkning (dvs. tenking i bilder), ikke-verbale stimuli, vanskelig å skille, ukjente, blir bedre gjenkjent. Oppgaver om romlige forhold, etablere forskjeller, identitet av stimuli iht fysiske egenskaper... På høyre halvkule er det en helhetlig, samtidig oppfatning, konkret anerkjennelse.

Høyre halvkule hos 9 av 10 personer er litt hemmet, alfa-rytmen dominerer, den bremser igjen den venstre halvkule noe og lar den ikke overspenne. Når høyre halvkule er slått av, snakker en person mye og kontinuerlig (logorea), lover mye, men oppfyller ikke løfter (chatterbox).

Når venstre halvkule blir sovnet, tvert imot, er personen stille, trist.

Høyre halvkule er ansvarlig for ikke-verbal (underbevisst) tenkning. Den venstre halvkule er ansvarlig for å være klar over hva den høyre halvkule sender det ubevisst.

Den funksjonelle tilstanden til hjernens strukturer studeres ved hjelp av metoder for registrering av elektriske potensialer. Hvis opptakselektroden er lokalisert i den subkortikale strukturen, kalles den registrerte aktiviteten et subkortikogram, hvis det i hjernebarken er et kortikogram. Hvis elektroden er plassert på overflaten av hodebunnen, registreres den totale aktiviteten gjennom den, der det er et bidrag fra både cortex og subkortikale strukturer - dette er en manifestasjon aktivitet kalles et elektroencefalogram (EEG).

EEG er en bølget kurve, hvis art avhenger av tilstanden til cortex. Så i hvile hos en person på EEG, hersker en langsom alfarytme (8-12 Hz, amplitude \u003d 50 μV). Når du skal på aktivitet det er en forandring alfa-rytme til rask beta-rytme (14 - 30 Hz, amplitude 25 μV). Prosessen med å sovne ledsages av en langsommere theta-rytme (4-7 Hz) eller delta-rytme (0,5 - 3,5 Hz, amplitude 100 - 300 μV). Når en irritasjon presenteres mot bakgrunnen av hvile eller en annen tilstand i den menneskelige hjerne, for eksempel lys, lyd, elektrisk strøm, så registreres de såkalte fremkalte potensialene med hjelp av mikroelektroder implantert i visse strukturer i hjernebarken, hvor ventetid og amplitude avhenger av stimuleringsintensiteten og komponentene , antall og karakter av svingninger avhenger av tilstrekkelig stimulans.