Heterose er manifestert i hybrider av den første generasjonen. heterose

heterose

Begrepet heterose.

Beslektet parring er ledsaget av innavlet depresjon, en økning i homozygositeten til innavlet avkom og en økning i den genetiske likheten til avkommet med stamfaren. Heterose har motsatte biologiske og genetiske egenskaper.

Under heterose forstå overlegenheten til avkommet til den første generasjonen over foreldreformene når det gjelder levedyktighet, utholdenhet, produktivitet, som oppstår når forskjellige raser, dyreraser og sonetyper krysses.

Fenomenet heterose, eller "hybrid styrke", ble lagt merke til i praksisen med dyrehold i antikken, spesielt når han skaffet muldyr ved å krysse et esel med en hoppe, var Charles Darwin den første som ga en vitenskapelig forklaring på " hybridstyrke» som oppstår hos avkom når ubeslektede organismer krysses. Han forklarte denne effekten med den biologiske ulikheten mellom mannlige og kvinnelige kjønnsceller, som er forårsaket av påvirkningen av forskjeller i miljøet der foreldrene bor.

Genetiske teorier om heterose

Begrepet " heterose"ble introdusert av G. Shell (1914), for å forklare tilstedeværelsen av "hybridstyrke" ved tilstanden av heterozygositet i genotypen til en organisme, som dannes som et resultat av kryssing. Hypotesen om heterose, formulert av G. Shell, E. East og X. Hayes, forklarer fenomenet heterose ved tilstedeværelsen av heterozygositet av forskjellige loci og den resulterende overdominansen, det vil si når handlingen til en heterozygot. Ah på manifestasjonen av fenotypen er sterkere enn den homozygote dominerende genotypen AA(det vil si effekten av handlingen Ah mer handling AA) , Betydningen av heterozygositet ble bekreftet av verkene til N. P. Dubinin, M. Lerner og andre forskere,

En annen forklaring på heterose, formulert av Kiibl og Pellew (1910), er basert på det faktum at når organismer som bærer forskjellige homozygote gener i genotypen krysses, f.eks. AAbb) Og aawww, u av krysningsavkom går recessive alleler over i den heterozygote formen av genotypen AaB, der den skadelige effekten av recessive gener elimineres. Påvirkningen av dominerende gener på manifestasjonen av heterose kan forklares med en enkel kumulativ effekt av et stort antall dominerende gener, det vil si at det er en additiv effekt.

K. Davenport (1908) og D. Jones (1917) foreslo å forklare heterose på grunnlag av hypotesen om samspillet mellom ikke-alleliske dominante gener fra begge foreldrene, noe som gir en total effekt som forårsaker heterose.

En økologisk type heterose ble avslørt (Merkuryeva et 1980), som er forårsaket av akklimatiseringsprosessen og manifesterer seg i dyr av den første økologiske generasjonen. Denne typen heterose manifesterte seg i økt melkeproduksjon av avkom født i Ryazan-regionen fra Ayrshire-kyr importert fra Finland. I påfølgende generasjoner sank melkeavlingen til et nivå som tilsvarer det genetiske potensialet til den importerte gruppen av kyr.

Moderne ideer om årsakene til heterose er basert på det faktum at heterose er et resultat av samspillet mellom mange gener. Deres multiple handling fører til heteroseeffekten Denne forklaringen kalles balanseheterose (Dobzhansky, 1952). Senere fortsatte Lerner (1954), N.V. Turbin (1961-1968) å utvikle denne bestemmelsen. I følge deres uttalelser skyldes hegerose virkningen av mange gener gjensidig balansert i genomet i evolusjonsprosessen, som bestemmer den optimale utviklingen og organismens tilpasningsevne til miljøforhold.

Hvis de optimale genomene til begge foreldrene kombineres under kryssing, har etterkommerne av den første generasjonen den mest gunstige situasjonen i kombinasjonen av genomer, noe som fører til manifestasjonen av heterose. ,

I praksisen med dyrehold observeres noen ganger den såkalte negative heterosen, når avkommet har et egenskapsnivå under gjennomsnittet av foreldrene, men litt høyere enn nivået av egenskapen til forelderen der det er mindre utviklet. Jo høyere forskjellene i egenskapsnivået til foreldreformene er, desto mer nærmer det gjennomsnittlige egenskapsnivået til etterkommerne egenskapsnivået til den dårligste forelderen. Denne egenskapen i arv ble beskrevet av Ya L. Glembotsky i forhold til klipping av ull i krysninger oppnådd ved å krysse Angorageiter med grovhårede geiter. Ullklippingen til førstegenerasjonskryssningene var noe større enn grovhårgeitene, men betydelig mindre enn angorageitene, der den var 4-5 ganger større enn grovhår- og krysningsgeitene.

Studier for å belyse det biologiske grunnlaget for heterose har blitt utført ved Institute of Experimental Biology ved Academy of Sciences of the Kazakh SSR siden 1962 under veiledning av akademiker F.M. Mukhametgaliev. Forskningsresultatene er oppsummert i monografien av A. S. Sareenov (1982), som kan tjene som tilleggsmateriale for å forstå heterose og effekten av kryssing. I arbeidsprosessen ble mengden DNA, RNA, proteiner og aktiviteten til en rekke enzymer i vev og i subcellulære strukturer av celler (kjerne, kromosomer) av renrasede og kryssede sauer bestemt. Funksjonene til metabolske prosesser og heterose hos dyr av forskjellig opprinnelse ble avslørt. Det viste seg at heteroseeffekten ikke er assosiert med en endring i mengden arvelig stoff i en enkelt celle, kjerne eller kromosomer. Kryssing forårsaker ikke aktivering av tidligere inaktive gener oppnådd gjennom kromosomene til foreldrene i hybrider, og fører ikke til en radikal omstrukturering av metabolske prosesser. I stedet observeres bare stimulering av spenningsnivået til metabolske prosesser. I prosessen med ontogeni avtar denne spenningen og effekten av heterose i hybrider avtar.

Den biokjemiske effekten av heterose i hybrider ble manifestert i stimulering av aktiviteten til vevsenzymer (DNA-aser, RNaser, etc.), som påvirker syntesen av nukleinsyrer. Aktiviteten til enzymer i hybrider forekommer i et bredere pH-område, noe som øker den økologiske plastisiteten til hybridorganismer og tilpasningsevnen til miljøforhold. Derfor påvirker kryssing mekanismen for regulering av enzymaktivitet.

Syntese av RNA i cellekjernen og translasjon av den RNA-rettede syntesen av proteinmolekyler i cytoplasmaet skjer på et høyere nivå i hybrider. Dette forenkles av berikelsen av cellekjerner med ikke-histonproteiner av kromatin, som er en spesifikk stimulator av genomaktivitet. Følgelig stimulerte kryssing syntesen av ribosomalt RNA, det vil si at det forbedret transkripsjonsprosessen. Det er antatt at ved hjelp av biologisk aktive stoffer (hormoner, metabolitter), som kan påvirke aktiviteten til det genetiske apparatet, er det mulig å forlenge effekten av heterose i en lengre periode med ontogenese.

Det er andre biokjemiske forklaringer på heterose. Det antas at hovedårsaken til hybridkraft er dannelsen av sensitive kopier av strukturelle gener på kromosomer, som danner et overskudd av informasjon i cellene og bestemmer den høye kompatibiliteten til metabolske prosesser (Severin, 1967).

Forklaringer på heteroseeffekten kan finnes i vurderingene om at krysninger har polymorfe typer proteiner (isoenzymer), som er forskjellige i enkelte egenskaper.

Foreldreformer mangler polymorfisme av enzymer, og når de krysses, dannes polymorfisme og antall polymorfe loci i hybrider. derfor mer enn foreldrene deres. Dette forklarer, ifølge noen forskere (Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974), effekten av overdominans. F. M. Mukhametgaliev (1975) mener at gjensidig stimulering av genomer under befruktning tilsvarer den additive effekten av de kombinerte genetiske systemene og er grunnlaget for utseendet til heterose, men er ikke årsaken til fremveksten av nye kvaliteter i arvematerialet. , derfor manifesterer heterose seg i kvantitative endringer i egenskaper og har en polygen type arv.

En ny tilnærming til å forklare den heterotiske effekten er foreslått av VG Shakhbazov (1968). Han mener at heterose har et biofysisk grunnlag, siden det under befruktning skjer en utveksling av elektriske ladninger av homologe kromosomer, noe som øker aktiviteten til kromosomer i hybridzygoter. Dette fører til akkumulering av sure proteiner og RNA, øker nukleolus-kjerneforholdet og øker hastigheten på mitotisk deling.

Ovennevnte forklaringer av årsakene til heteroseeffekten indikerer mangel på enhet i den vitenskapelige forklaringen av fenomenet heterose, og derfor gjenstår problemet for videre studier og vurdering. Til tross for dette, i praksisen med dyrehold, utføres metoder for dyreseleksjon for å fikse og forsterke effekten av heterose. Det finnes flere metoder for å beregne størrelsen på heteroseeffekten. Den såkalte sanne typen heterose skiller seg ut, som bestemmes av størrelsen på egenskapens overlegenhet hos krysningsdyr over begge foreldreformene. En annen type heterose er hypotetisk, når egenskapene til det kryssede avkommet overstiger det aritmetiske gjennomsnittsnivået til egenskapen til begge foreldrene.

Hvis det ikke er data for en av rasene som kryssene ble hentet fra, sammenlignes deres ytelse med foreldrerasen, og den forbedrede ytelsen til kryssene kalles ikke heterose, men effekten av kryssing.

Ved å oppsummere den moderne forståelsen av fenomenene innavlsdepresjon og heterose kan vi trekke konklusjoner om behovet for å bruke begge fenomenene i praktisk avlsarbeid.

Praktisk anvendelse av heterose

Moderne husdyrhold er preget av bruk av kryssing, ledsaget av en heterotisk effekt, spesielt for egg- og broilerfjørfeoppdrett. . Dette systemet inkluderer to hovedtrinn; avl av innavlede fuglelinjer ved bruk av ulike typer innavl og kryssing (kryssende) linjer for å oppnå den såkalte hybridfuglen, som manifesterer heterose. For eksempel, i Nederland, jobber Eurybrid med to kryssinger av eggkyllinger: Heysex White (hvitt skall, basert på leghorn) og Heysex Brown (med deltagelse av Rhode Island og New Hampshire med brune skjell). Disse to kryssene inntar en ledende posisjon i verdens fjørfeeggindustri.

Arbeid med å lage et hybridegg og kjøttfjærfe utføres også i vårt land. For å utføre seleksjon for heterose, avles innavlede linjer ved parring i henhold til typen "bror x søster" i 3-4 generasjoner eller mer, og kombinerer dette med en streng utslakting av uønskede individer. Av et stort antall etablerte linjer gjenstår ca. 10-15 % av linjene til finalen, med en gjennomsnittlig innavlskoeffisient på 37,5 % (parring av helsøsken i tre generasjoner). Deretter krysses de resterende linjene med hverandre for å sjekke dem for kompatibilitet, deretter blir de mest vellykkede kombinasjonene igjen for produksjonskryssing og 2-, 3-, 4-linjers hybrider oppnås,

Bruk av effekten av heterose brukes også i arbeid med andre dyrearter, spesielt i kjøttfeavl, saueavl, kamelavl og fiskeoppdrett. Metoder for å oppnå effekten av heterose er varierte. Heterose manifesteres under interspesifikk krysning av dyr: å skaffe muldyr fra å krysse et esel med en hoppe, avle nye heterotiske raser ved å skaffe hybrider fra å krysse storfe med zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - i USA; Sao Paulo - i Brasil ; haup-holstein - på Jamaica). I vårt land ble fjern hybridisering utført mellom finfleeced sau og argali, og en ny rase ble avlet - arharomerinos. I Kirgisistan og Altai er det oppnådd hybrider av yak med Simmental storfe.

Fjernhybridisering er ledsaget av manifestasjonen av heterose for en rekke økonomisk verdifulle egenskaper.

Problemet med å oppnå og forsterke effekten av heterose er ikke fullstendig løst. Den viktigste uoverstigelige hindringen er tapet av heteroseeffekten i andre generasjon, det vil si at heterosen oppnådd i første generasjon ikke er fikset, men går tapt i påfølgende generasjoner når avl krysser "i seg selv". Noen metoder lar deg opprettholde heterose i flere generasjoner. En av de mest tilgjengelige og effektive metodene er variabel krysning, som brukes i forbruker (kommersielt) dyrehold. Samtidig, fra krysninger av den første generasjonen oppnådd ved å krysse dronningene av rase A med produsentene av rase B, blir den beste delen av dronningene isolert og krysset med produsenten av rase C, andre generasjons kryssninger oppnås , med manifestasjon av heterose når tre raser kombineres (A, B, C). Videre kan krysninger av andre generasjon krysses med faren av rase D og mer komplekse krysninger oppnås, hvor arven til den opprinnelige morsrasen A og arven til farrasene B, C og B presenteres. bevare effekten av heterose har ikke blitt utviklet i dyrehold.

I praksisen med moderne dyrehold er det bevist at effekten av heterose er mangfoldig og kommer til uttrykk i forbedring av verdifulle økonomiske egenskaper. De viktigste indikatorene på heterose er en økning i embryonal og postembryonal levedyktighet; reduksjon av fôrkostnader per produksjonsenhet; økning i tidlig, fruktbarhet, produktivitet; manifestasjon av bredere muligheter for tilpasning til endrede forhold og nye elementer av teknologi. Det brede spekteret av heteroseeffekten, som manifesterer seg i en rekke reagerende egenskaper, er en refleksjon av de fysiologiske og biokjemiske prosessene bestemt av særegenhetene til det genetiske apparatet til heterotiske dyr.

Bruk av heterose i planteproduksjon er en viktig teknikk for å øke planteproduktiviteten. Utbyttet av heterotiske hybrider er 10-30% høyere enn for konvensjonelle varianter. For bruk av hydrogen i produksjonen er det utviklet økonomisk forsvarlige metoder for å skaffe hybridfrø n mais, tomater, auberginer, paprika, løk, agurker, vannmeloner, gresskar, sukkerroer, sorghum, rug, alfalfa og andre landbruksvekster. planter. En spesiell posisjon er okkupert av en gruppe vegetativt forplantede planter der fiksering av G. i avkommet er mulig, for eksempel varianter av poteter og frukt- og bærvekster avlet fra hybridfrø. For praktiske formål, kryss-sortkryss av homozygote varianter av selvbestøvende planter, inter-varietale (interpopulasjon) kryssing av selvbestøvede linjer av krysspollinerte planter (paret, tre-linje, dobbel-fire-linje, multiple) og sortkryss brukes til praktiske formål. Fordelen med visse typer kryssing for hver side - x. kultur etableres på grunnlag av økonomisk evaluering. Eliminering av vanskeligheter Ved å skaffe hybridfrø kan bruk av cytoplasmatisk hannsterilitet (CMS), inkompatibilitetsegenskaper i noen krysspollinerende planter og andre arvelige trekk i strukturen til blomsten og blomsterstanden, som eliminerer høye kostnader for kastrering, hjelpe. Når man velger foreldreformer for å oppnå heterotiske hybrider, blir deres kombinasjonsevne evaluert. I utgangspunktet var seleksjon i denne retningen begrenset til seleksjon av de beste genotypene med tanke på kombinasjonsverdi fra populasjoner av fritt pollinerte varianter basert på innavl i form av tvungen selvbestøvning. Det er utviklet metoder for å vurdere og øke kombinasjonsevnen til linjer og andre grupper av planter som brukes til kryssing.

Den største effekten i G.s bruk nås på mais. Opprettelsen og introduksjonen av maishybrider i produksjonen har gjort det mulig å øke brutto kornhøsten med 20-30% på de enorme områdene som er okkupert av denne avlingen i forskjellige land i verden. Det er laget maishybrider som kombinerer høye avlinger med god frøkvalitet, tørkeresistens og immunitet mot ulike sykdommer. Heterotiske hybrider av sorghum (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), heterotiske intervarietale hybrider av sukkerroer, hvorav Yaltushkovsky-hybriden er den mest utbredte, er sonet. For å oppnå heterotiske former brukes sukkerroelinjer med sterilt pollen i økende grad. G.s fenomener er etablert også ved mange vegetabilske og oljeholdige avlinger. De første resultatene i studiet av G. i hvetehybrider av første generasjon er oppnådd, sterile analoger og gjenopprettere av fruktbarhet (fertilitet) er blitt opprettet, og kilder til CMS i hvete er identifisert.

Heterosis er egenskapen til krysninger og hybrider av første generasjon (Fi) for å overgå de opprinnelige foreldreformene når det gjelder biologiske og økonomisk nyttige funksjoner.

For første gang ble fenomenet heterose beskrevet av I. Kölreuter, som jobbet ved St. Petersburg Academy of Sciences, på eksemplet med en interspesifikk hybrid, som han mottok i 1760, krysset to forskjellige typer shag. Denne plantehybriden viste seg å være steril som et muldyr, og forfatteren kalte den «det første plantemuldyret».

Det vitenskapelige begrepet "heterose" dukket opp mye senere. Det ble foreslått av den amerikanske forskeren J. Shell i 1914 for å betegne kraften til hybrider (kryssingseffekt), og siden den gang har det gått solid inn i den vitenskapelige litteraturen som et synonym for det gamle navnet "hybridkraft".

For tiden er det fast etablert at heterose manifesterer seg ikke bare i avl av dyr og fugler, men også i valg av planter, så vel som mikroorganismer. Derfor er heterose et generelt biologisk fenomen.

Hva er årsakene til heterose? På denne kontoen er det flere synspunkter i form av separate uavhengige hypoteser.

En av de første er nedfelt i det grunnleggende arbeidet til Charles Darwin "The action of cross-pollination and self-pollination in the plant world", der han skisserte problemene med heterosis ("hybrid force").

Etter å ha studert erfaringene til engelske oppdrettere med å skape nye raser av husdyr, bemerket Charles Darwin at innavl (innavl), som han brukte for å konsolidere de ønskelige egenskapene til fremragende produsenter i avkommet, fører, som selvbestøvning i planter, til negative konsekvenser - til depresjon, mens kryssing øker, som regel, levedyktigheten til avkom på grunn av manifestasjonen av effekten av kryssing (heterose).

Darwin foreslo det i kjernen disse to fenomenene - innavlsdepresjon og heterose - løgn samme grunn graden av forskjell mellom de seksuelle elementene som kombineres i befruktningsprosessen.

Jo flere foreldreformer, og dermed deres kjønnsceller, er forskjellige i deres biologiske egenskaper, jo sterkere heterose manifesteres i avkommet, og omvendt, fraværet av slike forskjeller under nært beslektet langsiktig parring fører til nibred depresjon.

Basert på disse betraktningene, proklamerte Charles Darwin den "store naturloven", ifølge hvilken, fra synspunktet om utviklingen av en art, er kryssing alltid gunstig, og innavl (innavl hos dyr, selvbestøvning i planter) er skadelig.

Dominanshypotese (Jones, 1972). Denne hypotesen er basert på ideen om en gunstig effekt av dominerende gener - heterose manifesterer seg som et resultat av interaksjon ved kryssing av gunstige dominerende faktorer som er til stede i de opprinnelige foreldreformene.

Det antas at ved kryssing oppstår en kombinasjon av gunstige ikke-alleliske dominante gener og deres samtidige undertrykkelse av virkningen av forskjellige skadelige recessive alleler, som er lokalisert i forskjellige loci i forskjellige linjer, og enda mer raser. Når de krysses, kan de dominante allelene introdusert av en forelder (linje) overstyre de recessive allelene mottatt av hybriden fra den andre foreldreformen (linjen).

Manifestasjonen av heterose er også mulig på grunn av fenomenet epistase, når individuelle ikke-alleliske gener (epistatisk gen) undertrykker ikke bare "deres" recessive, men også "fremmede" dominerende gener (hypostatisk gen).

Dominanshypotesen er generelt akseptert, men den forklarer ikke fullt ut alle spørsmålene som oppstår i forbindelse med manifestasjonen av heterose. Så hvis vi går ut fra hypotesen ovenfor, bør det teoretisk forventes at under polyhybridkryssing vil Aa-heterozygoten i en eller annen grad nærme seg AA-homozygoten i produktivitet - nærme seg, men ikke overskride den.

I praksis har det imidlertid lenge vært fastslått at en heterozygot kan overgå i makt ikke bare den recessive foreldreformen, men også den dominerende, det vil si begge foreldrene. Dette fenomenet har til og med fått et spesielt navn i genetikk - overdominans, eller monohybrid heterose.

Hypotese om heterozygositet (overdominans). Fra synspunktet om hypotesen om heterozygositet, er manifestasjonen av heterose forklart, i moderne termer, av heterogeniteten til medlemmer av samme par alleler i hybridorganismer som et resultat av kryssing av forskjellige foreldreformer. Kombinasjonen under hybridisering av kjønnsceller av forskjellig kvalitet til foreldrene stimulerer i seg selv den raskere veksten av heterozygote hybrider, deres bedre utvikling osv. Som et resultat overgår hybriden de opprinnelige homozygote foreldreformene, både recessive og dominerende, når det gjelder kraft , som forårsaker effekten av overdominans. Samtidig har homozygositeten til foreldrene en deprimerende effekt på avkommets levedyktighet, noe som uttrykkes med formelen Aa>AA>aa.

Det antas at i en heterozygot utfører begge allelene til ett locus forskjellige funksjoner, som gjensidig utfyller hverandre i den biokjemiske prosessen. I dette tilfellet vil effekten av heterose være jo høyere, jo mer allelene til hvert locus skiller seg funksjonelt fra hverandre, jo mer utfyller de hverandre.

Årsakene til heterose som er angitt i disse hypotesene kan virke samtidig, men de er tilsynelatende ikke tilstrekkelige for en omfattende forklaring av mekanismen for forekomsten av heterose som et generelt biologisk fenomen. I denne anledning har prof. M. V. Lobashov (1969) skrev: "Det er vanskelig å anta at et så komplekst fenomen som heterose er basert på en enkelt genetisk mekanisme." Når det gjelder forståelsen av selve mekanismen for geninteraksjon i heterose, ifølge moderne synspunkter, er forskjellen mellom begge hypotesene ubetydelig eller den eksisterer ikke i det hele tatt.

Hypotese om genetisk balanse (akademiker av VASKhNIL N. V. Turbin, 1961. Fra synspunktet til denne hypotesen kan fenomenet heterose ikke forklares ved virkningen av en genetisk årsak - dette er en kumulativ effekt.

Genetisk balansehypotese, aksepterer i begge funksjonene de separate bestemmelsene i de tidligere nevnte hypotesene, men mer oppmerksomhet, tar hensyn til den gjensidige påvirkningen av ikke-alleliske gener, fysiske og biokjemiske faktorer, så vel som det ytre miljøet generelt, betingelsene for dyrking av hybrider spesielt. Spesiell oppmerksomhet rettes mot cytoplasmatisk påvirkning. Det antas at plasmaforskjeller mellom gameter bør stimulere vitale prosesser i en hybridorganisme. Balansen mellom gensystemer gjør populasjoner til de mest adaptive og produktive under spesifikke miljøforhold.

Det bør bemerkes at de siste årene har betydningen av biokjemisk teori om heterose , ifølge hvilken kryssing fører til en økning i heterozygositet for mutasjoner som regulerer proteinsyntese - derfor oppstår manifestasjonen av heterose på grunn av berikelsen av biokjemiske prosesser i cellene og vevet til hybridorganismen.

Betydningen av hypotesene ovenfor er ubestridelig, men ingen av dem kan ennå anerkjennes som en allment akseptert teori om heterose. Kanskje har den kjente genetikeren F. Hutt rett i sin uttalelse: «Heterose er fortsatt et av genetikkens største mysterier».

Hva er heterose som et genetisk fenomen? Hva er manifestasjonene av heterose?

Heterose er et sett med fenomener assosiert med økt levedyktighet av hybrider (hybrider), som, som etablert, manifesterer seg allerede i de tidlige stadiene av utviklingen (ontogenese). I embryoene til hybridkyllinger, for eksempel, intensiveres metabolske prosesser selv i embryonal utvikling, deres utvikling akselereres, som et resultat av at klekkeriet og kvaliteten til daggamle unge dyr er høyere sammenlignet med de samme indikatorene for lineære kyllinger ( Zlochevskaya, 1968).

Heterose er et ustabilt (kortvarig) fenomen, det manifesterer seg klarest (tydeligst) bare i første generasjon (F 1) av kryssing. Kryssede (hybride) dyr gir ikke heteroseavkom som ligner dem selv i deres videre avl, de forblir ikke "konstante" i heterose. Derfor blir de ikke overlatt til stammen, men selges for kjøtt. Derfor, heterose kan ikke fikses arvelig, den må mottas på nytt hver gang.

I noen tilfeller kan heterose opprettholdes på et relativt høyt nivå i påfølgende generasjoner, men i slike tilfeller brukes spesielle metoder - variabel kryssing osv. Det antas at utryddelsen av heterose i påfølgende generasjoner av hybrider er et resultat av rekombinasjonstap.

Former for manifestasjon av heterose er forskjellige. Vanligvis, når to raser (A og B) krysses, er produktivitetsnivået til det kryssede (AB) avkommet lik gjennomsnittsproduktiviteten til de opprinnelige rasene.I slike tilfeller snakker man om hypotetisk (sannsynlig) heterose.

Ofte er produktiviteten til hybride (F 1) dyr betydelig høyere enn den gjennomsnittlige produktiviteten til foreldrene, og noen ganger overgår den ytelsen til de beste av foreldreformene - absolutt (ekte) heterose.

I andre tilfeller overstiger imidlertid produktiviteten til hybrider ytelsen til bare en av foreldrene, det verste er relativ heterose:

hvor: Pg - et tegn på en hybrid; Pl - et tegn på den beste rasen; Pm - et tegn på foreldrerasen; Ved - et tegn på faderlig rase.

Selvfølgelig, fra rent praktiske hensyn, er effekten av heterose av størst interesse bare i tilfelle når hybridavkommet overstiger det beste av foreldrene i sin samlede økonomiske verdi. Bare i slike tilfeller gir kryssing økonomisk mening. Derfor forstår praktiserende oppdrettere under heterose egenskapen til hybrider (F 1) til å overgå det beste av foreldreformene på visse måter.

Noen forskere, som tar hensyn til spesifikke formene for manifestasjon av heterose, skiller dens uavhengige typer:

reproduktiv heterose - en høyere total produktivitet av dyr assosiert med en økning i fruktbarhet (fruktbarhet) og en kraftigere utvikling av deres reproduktive organer;

somatisk heterose - en sterkere utvikling av vegetative deler (i planter), organer og kroppsdeler (hos dyr);

adaptiv heterose - økt levedyktighet av dyr, deres bedre tilpasningsevne.

Hos muldyr, for eksempel, er somatisk heterose sterkt uttalt, det vil si en stor levende vekt; høyere trekkraft; økt levetid; spesiell utholdenhet; men samtidig er reproduksjonssystemet underutviklet. De er vanligvis infertile. Ovennevnte er et eksempel på privat heterose (kraftig utvikling angår ikke hele kroppen til dyret, men bare dets individuelle egenskaper), i motsetning til generell heterose, når det er en utvikling av den totale kroppsvekten til dyret, en økning i metabolske prosesser i kroppen som helhet, noe som sikrer en økning i dens produktivitet (Beauty, 1979).

Det er verdt å merke seg at heterose er manifestert i krysninger og hybrider - interspesifikke, interbreed, interline - i henhold til et begrenset antall tegn. Det manifesterer seg aldri ved summen av alle foreldreegenskaper. Kryssninger (hybrider) er overlegne foreldrene ikke i alle produktivitetsindikatorer, ikke i alle egenskaper, ikke i summen, men bare delvis, i individuelle egenskaper (eller en gruppe egenskaper) eller til og med i en enkelt egenskap.

Mestizohøner av første generasjon, oppnådd ved å krysse kjøttrasethaner med høner av eggleggende (lette) raser, kan overstige de opprinnelige foreldreformene i eggproduksjon, men i levende vekt inntar de en mellomposisjon.

Herfra heterosis bør forstås som overlegenhet av avkom - krysninger eller hybrider - over foreldreformer, ikke i alle, men bare på visse, spesifikke måter.

Litteratur

1. Vavilov N. I. Opprinnelsessentre for dyrkede planter.- Tr. om anvendt botanikk og avl, 1926, v. XVI, s. 5-138.

2. Gershenzon S. M. Grunnleggende om moderne genetikk - Kiev, 1979. - 506 s.

3. Lobashev M. E., Vatti K. V., Tikhomirova M. M. Genetikk med det grunnleggende om seleksjon - M., 1979. - 304 s.

4. Rokitsky P. F. Noen stadier i utviklingen av dyregenetikk i USSR og dens forbindelse med seleksjon - I: Genetic Foundations of Animal Breeding. M., 1969, s. 9-25.

I avl av dyr og planter er en spesiell plass okkupert av fenomenet hybridkraft, eller heterose, som er som følger.

Ved kryssing av ulike raser, dyreraser og plantevarianter, samt innavlede linjer, overgår F 1-hybrider ofte de opprinnelige foreldreorganismene i en rekke egenskaper og egenskaper. Kryss av hybrider med hverandre fører til demping av denne effekten i de neste generasjonene. For tiden er heterose etablert for alle studerte arter.

Selv om effekten av heterose har vært kjent siden antikken, er dens natur fortsatt dårlig forstått. Den første tolkningen av den biologiske betydningen av heterose i utviklingen av dyr og planter og et forsøk på å forklare mekanismen til dette fenomenet tilhørte C. Darwin. Han systematiserte et stort antall fakta og satte selv opp eksperimenter på studiet av heterose. Ifølge Charles Darwin er heterose en av grunnene til den biologiske nytten av kryssing i artenes utvikling. Kryssbefruktning støttes av naturlig seleksjon nettopp fordi den tjener som en mekanisme for å opprettholde den største heterose,

En dyp vitenskapelig analyse av fenomenet heterose ble mulig først fra begynnelsen av det 20. århundre. etter oppdagelsen av grunnleggende genetiske mønstre. Når vi vurderer heterose, vil vi forholde oss til dens forekomst når vi krysser overveiende innavlede linjer av samme art, siden det i dette tilfellet er lettere å belyse dens genetiske mekanisme.

Siden begynnelsen av vårt århundre har det blitt utført en systematisk undersøkelse av krysninger mellom innavlede linjer på mais. G. Schell viste samtidig at kryssing av noen linjer gir hybridplanter som er mer produktive med tanke på korn og vegetativ masse enn de opprinnelige linjene og variantene. Eksperimentelle data er presentert som viser lavt utbytte av innavlede linjer, en signifikant økning i utbytte i F 1 og en nedgang i F 2 under selvpollinering av F 1-planter.

I løpet av de siste 30 årene, i en rekke land, inkludert vårt, har såing med hybridfrø blitt hovedmetoden for å produsere mais både til korn og til ensilasje. For å få hybridfrø opprettes de første innavlede linjer fra de beste variantene som oppfyller kravene til en gitt klimatisk region (en innavlet linje skapes innen 5-6 år ved selvbestøvning). Ved valg av linjer blir deres kvaliteter og egenskaper som må hentes fra en fremtidig hybridorganisme evaluert. Innavl i linjer kan ikke være effektivt med mindre det er ledsaget av seleksjon.

Etter å ha opprettet et stort antall innavlede linjer, begynner de å krysse mellom dem. Interline hybrider av første generasjon er evaluert av effekten av heterose; basert på denne indikatoren, blir linjer med den beste kombinasjonsverdien valgt og deretter forplantet i stor skala for å produsere hybridfrø. Arbeid med opprettelse av innavlede linjer og vurdering av deres kombinasjonsverdi utføres kontinuerlig i avlsinstitusjoner. Jo mer verdifulle linjer opprettet, jo mer sannsynlig og raskere kan du finne de beste hybridkombinasjonene med den nødvendige kombinasjonen av egenskaper.

Når man skaffer hybridfrø til produksjonsformål, blir de første linjene som gir størst effekt av heterose når de krysses, sådd i rader, alternerende mors- og farsformer. For å sikre pollinering mellom dem, fjernes mannlige blomsterstander (panikker) fra moderplantene. Nå er det utviklet en ny ordning for produksjon av hybridfrø ved bruk av cytoplasmatisk hannsterilitet, som har redusert arbeidskraften for fjerning av panikler fra mors planter betydelig. På denne måten oppnås enkle interline-hybrider av mais. Denne metoden er i prinsippet vanlig for frøproduksjon av hybrider av ulike krysspollinerte planter.

For tiden brukes ikke enkle interline-hybrider av mais i landbrukspraksis, siden kostnadene ved å skaffe slike frø ikke lønner seg. Nå er det mye introdusert i praksis såing av frø av doble interline-hybrider. Sistnevnte oppnås ved å krysse to enkle hybrider som viser heterose.

I følge M.I. Khadzhinov og G.S. Galeev viser resultatene av å evaluere produktiviteten til forskjellige hybrider - intervarietale, variasjonslineære og doble interlineære - at doble interlineære hybrider er de mest produktive.

Utvelgelsen av enkle hybrider for å oppnå de mest produktive dobbelthybridene er et viktig stadium i utvelgelsen. De beste resultatene oppnås ved å krysse linjer som stammer fra forskjellige varianter. Så, for eksempel, hvis en enkel hybrid oppnås ved å krysse innavlede linjer av to varianter A X B, og den andre fra å krysse linjer av andre varianter C x D, så gir dobbelthybriden (A X B) x (C X D) heterose oftere enn hvis en dobbelthybrid vil bli oppnådd ved å krysse enkle hybrider avledet fra linjer av samme variasjon: (A x A 1 x (A 2 x A 3) eller (B x B 1) x (B 2 x B 3).

For vellykket utvikling av hybridfrøproduksjon er det nødvendig å undersøke for det første hvor lenge innavl bør utføres for å oppnå homozygote linjer, og for det andre å utvikle metoder for en raskere vurdering av kombinasjonsverdien deres.

Alt som har blitt sagt om mais ser ut til å være generelt for produksjon av hybrider i andre høyere krysspollinerende planter, så vel som hos dyr. For tiden er kryssing av innavlede linjer som stammer fra samme eller forskjellige raser mye brukt i fjørfe- og svineavl i en rekke land. Det bør understrekes at utbredt bruk av hybrider i husdyrhold kun er mulig med et høyt nivå av avlsarbeid og tilgjengelighet av verdifulle raser, det er helt klart at innavlede linjer i de fleste tilfeller alltid vil ha lavere gjennomsnittsindikatorer enn varianter. Tilstedeværelsen av heterose bør kun snakkes om når interline-hybriden overgår ikke bare foreldrene (linjene), men også variantene eller rasene som disse linjene stammer fra.

Som vi vet, bestemmer gener egenskapene til en organisme i alle stadier av ontogeni, fra befruktningsøyeblikket. Genene til oocyttkjernen er i stand til å bestemme egenskapene til cytoplasmaet til egget selv før befruktning. Arten av implementeringen av genotypen varierer avhengig av egenskapene til cytoplasmaet til zygoten. Således avhenger manifestasjonen av heterose i en hybrid også av egenskapene til cytoplasmaet. Cytoplasmas rolle i å bestemme heterose er bevist som følger. Under gjensidig kryssing av to linjer A x B og B x A, manifesterer heterose for de samme egenskapene seg ofte i hybrider av bare en av kryssingene og vises ikke i hybrider av den andre.

Manifestasjonen av heterose skyldes den individuelle utviklingen av hybriden. I ontogeni realiseres det ujevnt. På noen stadier av ontogeni manifesteres heterose på en måte, og på andre - i andre eller bare i noen. Så i en tidlig alder kan en og samme hybrid oppleve heterose når det gjelder veksthastigheten til individuelle deler av kroppen og økt motstand mot sykdommer, men det er det kanskje ikke når det gjelder motstand mot ugunstige temperaturer. Heterose i denne egenskapen kan dukke opp senere.

Miljøfaktorene som hybridorganismen utvikler seg i har også sterk innflytelse på manifestasjonen av heterose. Det er grunn til å tro at heterose når det gjelder levedyktighet og resistens mot sykdommer oppdages bedre under ugunstige miljøforhold for utvikling. Selv Ch. Darwin antydet at heterose i hybrider skyldes en bredere norm for adaptive reaksjoner. Nyere studier har vist at F 1-hybrider, sammenlignet med innavlede linjer, er preget av en større variasjon av metabolske prosesser, deltakelse av et større antall forskjellige metabolitter, vekststoffer og enzymer. Heterose manifesterer seg ikke bare i hele organismen, men også på cellenivå.

Belysning av de genetiske mekanismene ved heterose er fortsatt et uløst problem. For tiden er det tre hypoteser som prøver å forklare forekomsten av heterose:

1. heterozygot for mange gener
2. interaksjon av dominerende gunstige gener,
3. overdominans - heterozygoten er overlegen homozygotene.

Som vi allerede har sagt, når homozygote innavlede linjer krysses, får hybrider av den første generasjonen en heterozygot tilstand for mange gener. Samtidig undertrykkes effekten av skadelige recessive mutante alleler av de dominerende allelene til begge foreldrene. Skjematisk kan dette representeres som følger: en innavlet linje i homozygot tilstand har en recessiv allel av ett aaBB-gen, og den andre har en recessiv allel av et annet AAbb-gen. Hver av disse recessive allelene av gener i homozygot tilstand bestemmer en slags mangel som reduserer levedyktigheten til den innavlede linjen. Når linjene aaBB X AAbb krysses, kombineres de dominante allelene til begge genene (AaBb) i hybriden. I dette tilfellet vil F 1-hybrider ikke bare vise heterose for de angitte genene, men også uniformitet. I F 2 vil antallet individer med to dominerende gener i heterozygot tilstand kun være 4/16, så ikke alle individer er heterotiske. I påfølgende generasjoner reduseres antallet heterozygoter, og antallet homozygoter øker. Av disse grunnene forsvinner heterose i påfølgende generasjoner. Dette er skjemaet til en av de genetiske hypotesene om heterose.

Vi ga et eksempel med to gener, men fysiologiske egenskaper bestemmes av et stort antall gener. I tillegg er det feil å anta at dominante alleler alltid er positive, mens recessive alleler negativt påvirker organismens levedyktighet og dens produktivitet. Dominante villtype alleler har større sannsynlighet for å ha en gunstig effekt enn recessive. Dette kan forklares med det faktum at ugunstige dominerende mutasjoner blir utsatt for strengere seleksjon - de er allerede eliminert i zygoten og på embryonale stadier, og bare gunstige blir bevart ved seleksjon. Og siden selve egenskapen til gendominans utvikler seg under kontroll av seleksjon, viser villtype-alleler seg å være mer gunstige for organismen. Derfor kan utvalget av dominante alleler i en hybridkombinasjon mer sannsynlig gi heterose. Hvis heterose skyldtes et enkelt sett med dominante alleler som er tilstede i befolkningen, ville dette settet være lett å kompilere med en serie kryss og få heterotiske kombinasjoner. Det er fullt mulig at noen raser og varianter ble avlet nettopp ved kryssing og kombinasjoner av linjer med et sett med gunstige dominerende alleler. Men så langt har det ikke vært mulig å konsolidere heterose i F 1-hybridkombinasjonen, dvs. å oppnå former som ikke deler seg i F 2 .

D. Jones, tilbake i 1917, foreslo et tillegg til hypotesen ovenfor. Ifølge D. Jones er forskjellige gener som gir heterose i kombinasjon innenfor samme koblingsgruppe: for eksempel AbcdE - i ett, og følgelig aBCDe - i et annet homologt kromosom. Det er denne omstendigheten, fra D. Jones synspunkt, som gjør det vanskelig å velge helt homozygote former i F 2 for gunstige dominante gener som gir en kombinasjon av heterose. For å implementere en slik kombinasjon av dominante alleler, er det nødvendig at minst en dobbel kryssing skjer i dette kromosomparet AbcdE//aBCDe, noe som vil føre til fremveksten av et kromosom med en dominerende ABCDE-alleler. Den lave sannsynligheten for samtidig forekomst av en slik hendelse i flere kromosomer er, ifølge D. Jones, årsaken som gjør det vanskelig å fikse heterose. F 1-hybriden inneholder alle disse dominerende allelene, og derfor observeres heterose i den.

Slik er ordningen for å forklare heterose i henhold til den andre hypotesen - hypotesen om samspillet mellom dominerende gunstige gener, som noen ganger også kalles hypotesen om et sett med kumulative dominante alleler, og heterose i seg selv er mutasjon. Denne hypotesen går generelt fra ideen om en enkel summering av effekten av dominerende alleler med en komplementær effekt.

Den tredje hypotesen går ut fra det faktum at den heterozygote tilstanden til alleler har overlegenhet over den homozygote tilstanden (AA< Aa >aa). Her kan vi anta en gunstig transposisjon av villtype- og mutante alleler, som på en eller annen måte forsterker effekten av gener. Denne forklaringen på heterose kalles overdominanshypotesen.

Ingen av de tre hypotesene kan betraktes som den eneste riktige. Nå er det for tidlig å gi preferanse til det ene eller det andre. De vil nok alle være riktige, men for forskjellige tilfeller. Det er sannsynlig at hver av mekanismene som er sett for seg av disse hypotesene spiller en rolle i å bestemme hybridkapasitet. Heterose er et komplekst fenomen både når det gjelder forekomstmekanismen og dens manifestasjon i ontogeni.

Åpenbart kan den endelige konklusjonen om de genetiske mekanismene for heterose gjøres først etter at bildet av samspillet mellom gener i det genetiske systemet på biokjemiske og molekylære nivåer er avslørt. Som vi allerede vet, gjør undertrykkelsen av manifestasjonen av mutasjoner ved hjelp av suppressorer det mulig å korrigere forstyrrelser i virkningen av et gen og dets alleler. Det er mulig at fenomenet heterose er det totale resultatet av arbeidet, ikke av hovedgenene som bestemmer utviklingen av egenskapene til organismen, men av et sett med suppressorgener i genotypen. Et viktig poeng i studiet av heterose er studiet av plasmarelasjoner.

Hovedoppgaven med å bruke heterose i avl er å konsolidere den, det vil si å bevare effekten av heterose i prosessen med hybridreproduksjon. Løsningen på dette problemet er unnfanget i flere aspekter: for det første, fiksering av heterose ved å overføre hybridorganismen fra seksuell reproduksjon til apomiktisk, som tilsynelatende er mulig for noen planter; for det andre, fiksering av heterose ved å overføre en diploid hybrid som viser heterose til en polyploid tilstand. I dette tilfellet vil den heterozygote kombinasjonen av gener vare lenger.

I vegetativt formerende planter opprettholdes verdifulle hybridkombinasjoner oppnådd seksuelt ved vegetativ formering (stikklinger, poding, knoller, etc.).

Det finnes en rekke andre måter å opprettholde heterose på i en rekke generasjoner, men alle er ennå ikke tilstrekkelig utviklet og testet.

Hvis du finner en feil, merk en tekst og klikk Ctrl+Enter.

Etabler samsvar mellom metodene og områdene innen vitenskap og produksjon der disse metodene brukes: for hver posisjon gitt i den første kolonnen, velg den tilsvarende posisjonen fra den andre kolonnen.

Skriv i tabellen de valgte tallene under de tilsvarende bokstavene.

Forklaring.

Bioteknologi er produksjon av produkter og materialer som er nødvendige for mennesket ved hjelp av levende organismer, dyrkede celler og biologiske prosesser.

Utvalg: oppnå polyploider; avkom test; heterose. Bioteknologi: celle- og vevskulturmetode; bruk av gjær for produksjon av proteiner og vitaminer; rekombinant plasmidmetode.

Svar: 122211.

Merk.

Plasmider er små sirkulære DNA-molekyler som finnes i bakterieceller. De inneholder ytterligere genetisk informasjon, er i stand til å replikere autonomt, uavhengig av DNA til kromosomene; noen plasmider har evnen til å integreres inn i og ut av det bakterielle kromosomet; noen kan flytte fra en celle til en annen. I genteknologi er de tre typene plasmider F, P og Col mest brukt. Metoden for å lage rekombinante plasmider ble utviklet av P. Berg i 1972. De skapte et rekombinant plasmid som inneholdt E. coli galaktoseoperonet. Naturlige eller syntetiserte gener kan inkluderes i plasmidet. Etter å ha kommet inn i en bakteriecelle, kan det rekombinante plasmidet fungere og formere seg autonomt, eller bli inkorporert i DNAet til bakteriekromosomet. Ved denne metoden ble menneskelige gener introdusert i bakterieceller og stammer av bakterier ble skapt - superprodusenter av somatostatin, interferon, insulin, menneskelige veksthormoner, okse, dyr og menneskelig globin.

Utviklingen av bioteknologi for produksjon av interferon er en kompleks prosess som krever streng regulering av handlinger i en rekke stadier. Vurder å skaffe interferon ved å bruke rekombinant DNA-teknologi. Et rekombinant DNA-molekyl oppnås ved å sette inn visse gener i DNA. Ved hjelp av enzymrestriksjonsenzymer "kuttes" deler av det opprinnelige DNA og de ønskede genene isoleres. Et annet enzym, ligase, syr gener inn i nytt DNA. Mikroorganismer med rekombinant DNA, når de dyrkes, produserer det ønskede produktet.

Først behandles en suspensjon av leukocyttceller isolert fra blodet fra donorer og i kultur med et virus som har en induserende effekt på interferonbiosyntesen. I fremtiden hentes mRNA fra leukocytter, programmerer biosyntesen av interferon. Selv i leukocytter indusert av Sendai-viruset inneholder mRNA ikke mer enn 0,1 % (Smorodintsev A.A., 1985).

Ved å bruke enzymet revers transkriptase (revertase), på polynukleotidbasis, syntetiserer mRNA en enkelttrådet kopi av DNA (cDNA) som er komplementær til det. Dette stadiet innledes av syntesen av deoksyribonukleotid - en primer bestående av 32 mononukleotider, som under hybridisering interagerer med det tilsvarende komplementære stedet til mRNA isolert fra leukocytter og deretter fungerer som et utgangspunkt hvorfra RNA-avhengig syntese av en av DNA-kjedene (cDNA) begynner.

På neste trinn, på enkelttrådet cDNA separert fra DNA-RNA-hybridstrukturen, utføres biosyntesen av den andre komplementære DNA-strengen. For å sikre komplementariteten til de klebrige endene i syntetisert DNA, er linkere (adaptere) festet til dem. De er kjemisk syntetiserte korte strekninger av DNA som har forskjellige klebrige ender. Reav endene av cDNA så vel som det valgte vektorplasmidet. Som, som et resultat av enzymatisk hydrolyse, spaltes av et restriksjonsenzym med dannelse av et lineært DNA-molekyl med klebrige ender, lar deg koble cDNA til et plasmid og, takket være klebrige ender og ved bruk av DNA-ligase, danne en ring- formet rekombinant plasmid med syntetisert cDNA, som inneholder genet som koder for biosyntesen av a-interferon.

Det rekombinante plasmidet må deretter introduseres i bakteriecellen. Det neste trinnet er letingen etter en bakteriecelle som inneholder interferon-genet. På et slikt grunnlag som evnen til å hybridisere, identifiseres bakterier som inneholder rekombinante plasmider med genet som koder for syntesen av interferon inkludert i dem. Disse rekombinante plasmidene isoleres fra bakterier og ved hjelp av restriktaser oppnås interferon-gener. Det eukaryote interferon-genet i en bakteriecelle koder for syntesen av "rå" interferon, for transformasjonen av hvilket modent interferon i eukaryote celler ikke har de nødvendige betingelsene. For å overvinne denne hindringen omorganiseres det eukaryote genet under in vitro-betingelser, og fjerner med passende restriksjonsenzym den delen av nukleotidene som koder for informasjon som ikke er inkludert i det funksjonelle interferonmolekylet. I dette tilfellet, i løpet av restriktasereaksjonen, oppnås "brute force". Samtidig fjernes tripletten som koder for syntesen av den første aminosyren i interferonpolypeptidkjeden. Dette, så vel som den foregående initierende biosyntesen av polypeptidkjeden, blir kodoner syntetisert kjemisk og festet til interferon-genet. Genet opprettet som et resultat av komplekse manipulasjoner overføres til et plasmid, hvor det kombineres med en bakteriell promoter, og deretter introduseres i den bakterielle vertscellen. På en så kompleks flertrinns måte ble stammeprodusenten E. coli skapt. I 1 liter av en bakteriesuspensjon som inneholder omtrent 1011 celler, når konsentrasjonen av a-interferon 5 mg, som er 5 tusen ganger mer enn mengden som kan oppnås fra 1 liter donorblod.

Arden. Ponni. Hainak. Saueraser. Dyreavlsmetoder. Karakul rase. Russisk travrase. Utvalg. Julenissen inez. Ayrshire rase. Innavl. Brun sveitsisk rase. Den eldste rasen. Grunnleggende metoder for dyreavl. Interspesifikke hybrider. sovjetisk merino. Urelatert kryssing. Funksjoner ved dyreavl. Archaromerinos. Hampshire. Saueavl. Hereford rase.

"Achievements of animal avl" - En-pukkel kamel. utvelgelsesmetoder. Interspesifikk hybridisering. Liger. Konseptet med utvalg. Villsau argali. Kamel. Utvalg. hybrid fasan. Utavl. Heterose. hybrid dyr. Muldyr. Funksjoner ved dyreavl. Orca delfin. Zebroider. Levopard. Interspesifikke hybrider av dyr. Innavl. Dyrevalg. valg av avlsmateriale. Hundeulv.

"Avl av husdyr" - Halvfinullsau. Travhester. Kjøttraser av griser. ville arter. Rideflokk og tunge hester. Finull sauer. Kunstig befruktning. valgmetode. Fettete og kjøttfete raser av griser. Okse. Kryss. Moderne seleksjonsmetoder. Raseklassifisering. Kjøtt raser. Hybridisering. Rir hester. Plater. Dyrevalg. avlsmetoder. Kloning. utvelgelsesuksess.

"Fundamentals of Organism Breeding" - Fundamentals of Organism Breeding. N.I.Vavilov. utvalgsoppgaver. Østasiatisk senter. Loven om homologe serier av arvelig variabilitet. Hva gjør seleksjon? Middelhavet sentrum. utvelgelsesmetoder. Sentralamerikansk senter. Sørvest-asiatisk sentrum. Grunnleggende metoder for planteavl. Sørasiatisk senter. Søramerikansk senter. Plantevalg. Lærebokoppgave. Moderne utvalg.

"Stamtavlearbeid i hesteavl" - Statens bok over avlsdyr. Føderal lov om husdyravl. Utvikling av genetiske seleksjonsgrunnlag i hesteavl. Detaljerte egenskaper av avlsbestanden. En av de viktigste faktorene for å akselerere vitenskapelig og teknologisk fremgang. Bonitering er en vurdering av avls- og produktive egenskaper. Formål med hesteproduksjon. Reproduktiv kryssingsmetode. Fødselen av Bars 1 ble innledet av prøving og feiling.

"Trav raser av hester" - Kjennetegn på rasen. Avlsprosedyrer. Peter Tzi Flott. Speed ​​​​Crown. Perm type. Oryol travrase. Variasjon av eksteriør standardrase. En moderne løpende traver. Standardrase. Standardraset traver. Hambletonian. Ytre ufullkommenheter. Stamfar til rasen. A.G. Orlov på Barer I. Typen ble dannet under påvirkning av tøffe klimatiske forhold. Forfedres innflytelse på rasen.